ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ

У чихуахуа в соотстветствии с действующим стандартом допускаются все окрасы, кроме окраса Мерль. Поэтому селекция в том числе и по окрасам в породе имеет довольно важное значение, т.к. одним людям больше нравятся одни окрасы, другим – другие и каждый в породе чихуахуа может для себя выбрать собаку наиболее импонирующего окраса. Поэтому часто заводчики ориентируются на желания покупателей щенков и потребности спроса для данного времени на собак того или иного окраса. Кроме того наблюдения за тем, каких различных окрасов рождаются в пометах щенки у чихуахуа представляется довольно интересным и изучение генетики окрасов для заводчиков породы представляет достаточно большой интерес.

Итак поговорим не много об окрасах, о том как они вообще формируются и как передаются по наследству.

Окрас собаки общепринято определяют по цвету её шерсти. Пожалуй, единственное исключение составляют голые породы, где в определении окраса часто фигурирует цвет кожи. Пигмент (более точно - меланин) – это та «краска», с помощью которой природа «раскрашивает» собак (и вообще всё живое).

Оказывается, что белые собаки за что-то были обделены природой, так как это те собаки, которые вообще не имеют пигмента в шерсти. Каждый волос такой собаки - почти прозрачный, но за счёт преломления света о шерстинку визуальное восприятие «выдаёт» нам белый цвет. У людей подобное явление нам тоже знакомо - состояние отсутствия пигмента в волосах мы называем седина.

 

 

Рассмотрим подробнее природную палитру пигментов, с помощью которых можно получить все известные окрасы собак. Несмотря на широчайшее многообразие цветов и оттенков шерсти собак, «нарисованы» они всего лишь двумя пигментами – чёрным ижёлтым (рисунок 1).

Эумеланин – это чёрный пигмент. С его помощью образуются следующие окрасы: чёрный, серый (или голубой), коричневый (или шоколадный), лиловый (или изабелловый). Эумеланин может находиться и в шерсти собаки, и в коже, и в радужке глаза. Именно он определяет цвет мочки носа, когтей, подушечек лап и глаз.

Феомеланин – это жёлтый пигмент. С его помощью образуются рыжие окрасы различной интенсивности и оттенков: кремовый, палевый, рыжий, красный. Феомеланин может находиться только в шерсти собаки. 

Сочетание этих двух видов «красок» на одной собаке даёт нам такие «сложные» окрасы как соболиный, зонарный, чепрачный и подпалый, тигровый, а так же собак с масками.

Чтобы не путать обозначения видов пигментов, которых всего два, с обозначениями окрасов, образуемых ими (которых великое множество) договоримся пигменты чёрный и жёлтый выделять просто курсивом, а цвета (названия) окрасов - синим курсивом.

Откуда же в организме собаки берётся «краска» - те необходимые пигменты, которые потребуются для придания собаке определённого внешнего цветового облика? У самой поверхности кожи каждой собаки в очень большом количестве располагаются два типа клеток:

Кератиноциты - клетки, во множестве заселяющие волосяной фолликул, которые производят вещество кератин и «выплетают» из него волос (шерстинку);

Меланоциты - клетки, создающие необходимую нам «краску».

Кератиноциты и меланоциты всегда работают в тандеме: всё то время, пока кератиноциты изготавливают шерстинку, меланоциты трудятся над поставкой для неё «краски».

Производство пигмента. Каждый меланоцит может производить как жёлтыйпигмент (феомеланин), так и чёрный пигмент (эумеланин). А зависеть цвет производимого пигмента будет от того набора «команд», который меланоциты получают от окрасообразующих генов данной собаки.

Упаковка. Такая работа меланоцита, как упаковка произведённого пигмента в «тару», играет достаточно большую роль для формирования окраса. «Тарой» в нашем случае является гранула - оболочка, в которую заключена малюсенькая капелька «краски». Дело в том, что меланоцит использует для упаковки «тару» разных видов, и от неё зависит, что мы увидим в конце концов на собаке. Итак, во что же пакуется наша «краска».

У жёлтого пигмента (феомеланина) всего один вид тары – это мелкие круглые гранулы.

 

И если меланоцит получает от генов команду производить жёлтый пигмент, то в этом случае процесс упаковки происходит по однозначному сценарию. В результате мы получаем собаку чисто-рыжего окраса. Такой окрас называется рецессивный рыжий, или ее-рыжий (от сочетания двух генов ее, ответственных за данный окрас):

 

 

А вот для чёрного пигмента (эумеланина) «тара» используется, так сказать, в ассортименте, и гранулы могут быть уже двух видов – большие круглые иэллипсовидные (рисунок 1). И «приказ» от окрасообразующих генов для меланоцита будет включать в себя уже две составляющие: первая – это то, что надо производить именно чёрный пимент; и вторая, конкретизирующая вид «тары» – в какую из двух геометрических форм должен быть упакован произведённый пигмент. Чем же эти формы принципиально различаются? 

Оказывается, что от формы гранул чёрного пигмента зависит, каким мы будем визуально воспринимать окрас собаки.

Эллипсовидные гранулы обладают свойством более плотной укладки, и собака с таким видом чёрного пигмента будет выглядеть чёрной:

 

А вот круглые крупные гранулы даже при укладке вплотную образуют значительные зазоры между собой, и человеческий глаз воспринимает цвет, образованный таким типом эумеланина, как коричневый (другие названия – ливерный, печёночный,шоколадный) окрас:

 

Так как форма гранул чёрного пигмента задаётся генетически и у каждой конкретной собаки набор генов является постоянным, то и команда для меланоцитов на производство конкретного вида «тары» для упаковки чёрного пигмента будет всегда одной и той же. Значит, и производиться будут либо только "шарики", либо только "яички". Отсюда следует важный вывод: у каждой собаки может производиться только одна разновидность эумеланина (форма гранул), то есть собака может быть или чёрного окраса, или коричневого, и никогда обе разновидности одного пигмента не могут на ней присутствовать одновременно. Данную ошибку допускают многие собаководы. Теперь, познакомившись с подробностями упаковкичёрного пигмента, мы смогли убедиться в невозможности существования чёрно-коричневых собак.

Транспортировка. Прежде чем рассматривать эту работу меланоцитов, ознакомимся, куда и для чего поставляются готовые гранулы пигмента, а к организации транспортных потоков в фолликуле вернёмся чуть позже.

Кератиноциты. 

Мы достаточно подробно разобрали, какую функцию в организме собаки выполняют наши «лакокрасочные заводы» меланоциты. Теперь посмотрим, что в это время делает их «деловой партнёр» – волосяной фолликул с кератиноцитами. 

Волосяной фолликул можно представить себе в виде «горшочка», в котором, как цветок, выращивается и окрашивается волос. Если фантазия заведёт нас ещё дальше, вообразим кератиноциты частью "корневой системы цветка", а меланоциты будут играть роль воды с питающими веществами. Происходит всё это следующим образом. 

Мы уже говорили, что кератиноциты и меланоциты всегда работают только одновременно друг с другом. Т.е. пока кератиноциты фолликула не начинают свою работу по «выращиванию» волоса, меланоциты так же находятся в покое – шерстинка не растёт, пигмент не вырабатывается. Как только кератиноциты включаются в работу, и начинается процесс формирования волоса, так сразу же «просыпаются» меланоциты и начинают производить и отправлять гранулы пигмента к работающим кератиноцитам.

 

 

Кератиноциты поглощают гранулы пигмента и «вплетают» их в формирующуюся шерстинку. При этом волос постепенно удлиняется и окрашивается. Заполнение шерстинки (волоса) пигментом идёт в течение всего периода её роста. 

Длина волоса собаки – это совершенно определённая величина для каждого животного, которая запрограммирована генетически, т.е. шерсть не может расти до бесконечности. Поэтому, как только волос достиг своей заданной длины, вся работа у наших партнёров (меланоцитов и кератиноцитов фолликула) сразу прекращается. И они спокойно себе отдыхают до того самого времени, когда по какой-либо причине (линька, стрижка, депиляция, травматический выщип) волос не укоротится на какую-то часть. Как только это случается, весь цикл работы наших клеток-партнёров начинается снова. И так в течение всей жизни собаки. 

С работой кератиноцитов мы разобрались, вернёмся теперь к на время покинутой нами третьей функции меланоцитов – транспортировке.

Транспортировка. С доставкой гранул пигмента из меланоцита к кератиноцитам всё не так уж и просто. Если бы наш «транспортный поток» гранул всегда передвигался в фолликуле по одним и тем же правилам, то и получали бы мы всегда одинаково окрашенных собак в зависимости от типа пигмента – рыжих или чёрных (коричневых). Но ведь бывают собаки и кремовые, и палевые, и рыжие, и ярко-красные, и чёрные, иголубые, и изабелловые. Оказывается, всё это разнообразие зависит от особенностей изготовления и транспортировки гранул пигмента в волос.

Например, меланоцит производит жёлтый пигмент (феомеланин). 

Если «услуги» меланоцита по производству и доставке гранул к кератиноцитам будут выполняться еле-еле, с очень маленькой скоростью, то кератиноцитам почти нечем будет наполнять свой выращиваемый волосок – ведь процесс роста волоса идёт непрерывно, а гранул пигмента поступает совсем мало. Такой волосок будет содержать лишь отдельные пигментные гранулы, которые расположены далеко друг от друга и дают визуально кремовый цвет. Если же наш меланоцит станет чуть порасторопнее и гранулыжёлтого пигмента будут подаваться в растущий волосок побыстрее, то располагаться в теле волоса они будут уже плотнее, и в результате мы получим более интенсивный цвет –палевый:

 

 

 

При ещё более быстром потоке гранул у нас получится рыжий цвет, а при максимальной скорости транспортировки мы увидим очень насыщенный ярко-красныйокрас:

 

 

 

Таким образом, скорость изготовления и транспортировки жёлтого пигмента в меланоците влияет на яркость рыжего окраса собаки: чем ниже скорость – тем больше осветление шерсти.

Немного по-другому осуществляются производство и транспортировка чёрногопигмента. Здесь со скоростью изготовления гранул проблем не бывает, и краски производится всегда достаточно для интенсивного окрашивания волоса. Поэтому если все «работники»-меланоциты выполняют свою работу добросовестно, то мы получаем красивую блестящую шерсть чёрного или коричневого окраса:

 

 

 

Но иногда наш «водитель», который доставляет гранулы пигмента к кератиноциту, вдруг начинает беспечно относиться к своим обязанностям - «едет» то быстро, то медленно; то совсем притормозит, то разгонится. В результате такого прерывистого движения гранулы поступают в волос не однородным потоком, а порциями разной величины, и перебои с поставкой пигмента тоже образуются разные по времени. Таким образом, растущий волос заполняется гранулами неоднородно, беспорядочными островками.

Если при этом небрежный меланоцит изготавливает эллипсовидные гранулы, то такой волос будет выглядеть серым (иначе - голубым), а при изготовлении крупных круглых гранул шерстинка окажется изабелловой (второе название - лиловой). Ниже показаны собаки голубого и лилового окрасов; щенки-однопомётники голубого и лилового окрасов, шоколадного и лилового окрасов; лиловая мама с шоколадным и голубым щенками:

 

 

  

 

Именно по причине своего "происхождения" голубой и лиловый окрасы также получили название ослабленных, или дильютных, от английского слова dilution - разбавление.

Голубые собаки с возрастом могут становиться более насыщенного окраса, вплоть до визуального чёрного, но в щенячестве обычно ослабление окраса выражено ярко. Объясняется это тем, что щенячья шерсть тоньше и мягче, чем у взрослых собак, что ещё больше затрудняет проникновение в волос и так неравномерных порций крупных гранул чёрного пигмента. А структура и значительная толщина волос взрослой шерсти может компенсировать нарушения в поставке пигмента.

 

 

Иногда к дильютным окрасам ошибочно причисляют и коричневый окрас. Но теперь мы знаем, что коричневый окрас отличается от «полноценного» чёрного лишь геометрической формой своих пигментных гранул, и никаких нарушений с заполнением шерстинок этими гранулами у него не имеется. Поэтому относить его к разряду ослабленных было бы совершенно нелогично, и мы этого делать, конечно, не будем. Обратим внимание, что термин «ослабление» применяется обычно в отношении чёрногопигмента, а для жёлтого пигмента используется уже встречавшееся нам понятие «осветление».

Здесь надо упомянуть, почему дильютные окрасы (голубой и изабелловый) являются неблагополучными по здоровью. Дело в том, что хотя транспортировка гранул из меланоцитов в случае этих окрасов осуществляется с нарушениями и задержками, но само производство пигмента нареканий не вызывает. А что происходит, если гранул в меланоците производится больше, чем успевает переместиться в волос? Конечно же, их накопление в клетке (меланоците). В самых крайних случаях меланоцит так наполняется гранулами, что происходит его разрыв и попадание пигмента в межклеточную среду. Именно эти явления и вызывают различные кожные проблемы – от воспалительных процессов до аллопеций:

 

В каких-то породах природе удалось сохранить баланс между нарушениями в транспортировке гранул чёрного пигмента и целостностью меланоцитов. Например, веймаранеры, которые бывают только дильютных окрасов, практически не имеют характерных кожных проблем. Но, к сожалению, есть и очень неблагополучные по этому фактору породы, одна из них дала общепринятое название проявлениям данной болезни - «синдром голубого добермана».

Теперь немного поговорим о цвете мочки носа. Напомним, что цвет мочки носа (а также подушечки лап, обводка глаз) определяется только чёрным пигментом и визуально напрямую зависит от того его вида, который вырабатывается в организме собаки. То есть чёрная собака будет иметь нос (подушечки, обводку ) чёрного цвета, коричневая –коричневого, голубая – голубого и лиловая – лилового. В таких случаях говорят о цвете мочки в тон окраса, и такая пигментация является для этих собак хорошей и правильной, так как иначе и быть не может (ведь гранулы и режимы транспортировки чёрного пигмента одинаковы что в шерсти, что в коже).

   

 

Что касается собак с жёлтым пигментом в шерсти, то есть рыжих разной степени яркости, то мы уже упоминали, что жёлтый пигмент может вырабатываться только в меланоцитах шерсти, а на бесшерстных участках (мочке, подушечках, обводках) всё равно хозяйничает чёрный пигмент. Поэтому в данном случае шерсть и нос окрашиваются по разным правилам. Таким образом, о мочке в тон окраса у рыжихсобак речь не идёт. Цвет мочки будет всё также зависеть от формы и стабильности транспортировки гранул чёрного пигмента. Поэтому рыжие собаки могут иметь ичёрную, и коричневую, и голубую и лиловую мочку, и это тоже относится к хорошей пигментации:

   

 

К нарушениям же пигментации принято относить неоднородность или фрагментарность прокраса мочки, а также её сильное осветление или полное отсутствие пигмента («поросячий нос») при любом окрасе шерсти:

 

   

 

Итак, с влиянием скорости изготовления, упаковки и транспортировки пигмента на итоговый окрас собак мы познакомились достаточно подробно. При этом мы касались в основном тех случаев, когда у одного животного вырабатывается только один из двух пигментов, т.е. одноцветных собак. Но выше уже упоминалось, что меланоциты – мастера на все руки, и умеют изготавливать оба пигмента: и эумеланин, и феомеланин. Поэтому им не составляет никакого труда перейти от скучной однотонности к более сложному разноцветному разукрашиванию. Именно благодаря этой способности мы можем видеть такое многообразие окрасов у наших любимцев.

Перед тем как перейти к «смешанным» окрасам, хотелось бы ещё раз сделать акцент на используемые в статье термины. Встречая словосочетания «чёрный пигмент», «жёлтый пигмент», помним, что речь идёт не о цвете окраса, а о виде меланина (пигмента). И говоря о собаке, меланоциты которой производят чёрный (обращаем внимание на курсив!) пигмент, всегда надо иметь в виду, что визуально она может быть любого из четырёх эумеланиновых (чёрнопигментных) окрасов – чёрного, коричневого, голубого, лилового.

Вот теперь рассмотрим, как получаются окрасы, образованные с помощью обоих пигментов, т.е. при одновременном сочетании желтого (феомеланина) и чёрного(эумеланина) на одном животном.

Если меланоцит в начальный период выращивания шерстинки будет вырабатывать и посылать кератиноцитам гранулы чёрного пигмента, а через какой-то промежуток времени «переключится» на выпуск желтого пигмента, то в итоге мы получим рыжую(или кремовую, палевую, красную – помним, что интенсивность рыжего цвета зависит от расторопности меланоцитов) шерстинку, кончик которой окрашен в чёрный (или, в зависимости от геометрической формы и стабильности транспортировки гранул, вкоричневый, голубой, лиловый) цвет. Таким образом получается соболиный окрас.

У классического соболиного окраса есть много «слэнговых» названий – муругий, олений, рыжий с чернью, муаровый.

 

Также при шерстинках с голубыми кончиками применяют обозначение голубо-палевый, цимтовый; с коричневыми кончиками – корица; с лиловыми кончиками –изабелловый (хотя это и некорректно, т.к. изабелловым (лиловым) общепринято обозначать вышерассмотренный самостоятельный одноцветный окрас):

  

 

Особенностью соболиного окраса является большая вариативность длины окрашенного кончика, что сильно влияет на визуальное восприятие собаки.

Поэтому среди "соболей" встречаются как очень зачернённые особи с наполовину затемнёнными шерстинками, так и все промежуточные варианты до практически чисторыжих собак, на кончиках шерсти которых заметить присутствие чёрного пигмента можно только под микроскопом:

 

 

Ещё одна особенность этого окраса – значительная изменчивость с возрастом. Обычно щенки рождаются с максимальным проявлением соболиности. Но часто по мере взросления соболиной собаки чёрный пигмент в процессе роста отдельных шерстинок вырабатывается всё менее продолжительное время. Самыми «устойчивыми» остаются шерстинки на верхней поверхности хвоста - там следы соболиности сохраняются дольше всего:

 

Но в отдельных случаях определить наличие соболиности у взрослой собаки бывает практически невозможно:

 

 

Мы узнали, как будет выглядеть окрас при однократном переключении производства одного пигмента на другой. Если же таких переключений в процессе роста шерстинки будет несколько, то разные пигменты будут наполнять шерстинку поочерёдно - полосками (зонами), а такой окрас мы назовём зонарным.

 

Зонарный окрас также, как и соболиный, вариативен по степени проявления и терминологическим обозначениям (кабаний, перец с солью).

  

 

Существует ещё один окрас, который формируется посредством смеси двух пигментов в одном волосе – так называемый «тюлений», который визуально представляет собой сплошной чёрный с бурым отливом. Он тоже вызван периодическими переключениями меланоцитов с производства чёрного пигмента нажёлтый. Но периоды выработки жёлтого пигмента меланоцитами настолько кратковременны, что присутствие этого пигмента в шерсти даёт лишь слабоватый бурый оттенок:

 

 

Теперь перейдём к другому способу образования двухцветных окрасов – когда разные участки тела окрашены разными цветами. Если у одной и той же собаки меланоциты на одном участке тела будут производить чёрный пигмент, а на другом –жёлтый, то мы получим «узорчатую» собаку.

К таким «узорчатым» окрасам относятся:

чепрачный – феомеланиновая (рыжепигментная) собака с эумеланиновой (чёрнопигментной) верхней поверхностью тела;

 

подпалый – эумеланиновая собака со специфичными феомеланиновыми отметинами в строго определённых местах;

 

 

тигровый – феомеланиновая (рыжая) собака с эумеланиновыми (чёрнопигментными) полосами разнообразной длины, ширины и частоты

 

(Обратим внимание, что в случае тигрового окраса фоном всегда будет являться жёлтый пигмент, даже если он еле проглядывает между тигровинами. То есть не бывает собак с чёрным телом, на котором находятся рыжие полосы, а только наоборот, и это отлично видно на подпалых собаках – при наличии у них тигровин они располагаются строго на жёлтопигментных зонах подпала, и никогда – на чёрнопигментном теле);

с маской – феомеланиновая (рыжепигментная) собака с эумеланиновой (чёрнопигментной) мордой; при этом маска бывает разной степени распространнности (глубины).

 

 

Так же у собак бывают участки тела, которые вообще не содержат меланоцитов. Нет меланоцитов – некому вырабатывать пигмент, в результате кератиноцитам нечем наполнять свою выращиваемую шерстинку, и мы видим её белой. Именно таким образом у собак образуются на шерсти белые пятна:

 

Теперь понятно, почему у окрашенных собак на месте микротравм вдруг вырастают белые волоски. Это значит, что при микротравме были безвозвратно повреждены меланоциты, но остались работоспособные кератиноциты. В фолликуле выращивается новая шерстинка, но вот краску для её заполнения взять уже негде. Если же на месте травмы осталась залысинка, то это говорит о том, что повреждения оказались более фатальными, и были затронуты также клетки кератиноциты.

Теперь поговорим о том, как осуществляется процесс окрашивания собаки в целом.

Окрашивание начинает происходить ещё на эмбриональной стадии. Но меланоциты формируются и начинают работать в поверхности эмбриона не все одновременно, как можно было бы подумать, а в соответствии с общими правилами.

 

Сначала прокрашиваются так называемые центры первичной пигментации – это область головы и крупа. Почему именно с этих мест начинается пигментация шерсти? Дело в том, что пигмент не только раскрашивает волосяной покров собаки, но так же участвует в других, иногда даже более важных процессах развития организма, в частности, при закладке органов зрения и слуха, а так же при формировании нервных связей. Если знать, что в хвостовой области находится крупный нервный узел, то становится ясно, что центры первичной пигментации обеспечивают пигментом места первоочередной важности. Именно отсутствие пигмента в момент формирования органов слуха приводит к глухоте у белоголовых собак некоторых пород (далматины, боксёры и т.д.). Такое случается, если процесс заселения меланоцитами органов слуха чуть отстаёт от процесса их закладки.

При дальнейшем развитии эмбриона происходит прокрашивание отдельных участков верхней поверхности тела, которые постепенно увеличиваются в размерах и сливаются. Затем окрашивание переходит на боковые поверхности тела, шею, конечности, хвост, живот, грудь. И самыми последними окрашиваются такие участки, как «носочки», проточина, кончик хвоста и середина груди. 

Многим заводчикам пород сплошного окраса знакомо такое явление, как рождение щенков с «незаконными» белыми пятнышками в этих «остаточных» зонах, которые благополучно пигментируются в течение нескольких дней после рождения. Это происходит потому, что по каким-то причинам процесс пигментации не успел завершиться, как положено, в эмбриональный период. Но запущенный механизм пигментирования (формирование и начало функционирования меланоцитов) продолжает работать и после рождения щенков.

К этому же явлению работы меланоцитов уже после рождения щенков относится формирование такого окраса, как крап, т.е. маленькие частые цветные крапинки на белом фоне:

 

Механизм образования крапа в корне отличается от образования белых пятен. Вспомним, что белые пятна – это те участки поверхности тела собаки, которым не достались собственные меланоциты, из-за чего шерсть на этих участках обделена каким бы то ни было пигментом. А при крапчатом окрасе щенок рождается с чисто-белымфоном, на котором через пару недель вдруг проявляются маленькие цветные пятнышки из-за запоздавшего прибытия некоторого количества остаточных меланоцитов. Это явление, которое известно каждому ребёнку из мультфильма «101 далматинец», называется процессом вторичной пигментации.

Белые пятна могут быть на фоне любого цвета, а крап, наоборот – только на беломфоне, в том числе и на белых пятнах. Цвет крапа зависит от того, какой тип меланина вырабатывают остаточные меланоциты, которые подчиняются тем же законам, что и меланоциты «первой» волны.

Разновидностью крапа является также чалый окрас, только в этом случае «вторичные» пятнышки настолько малы, что часто состоят только из одной шерстинки. Поэтому этот окрас называют ещё «черезволосица»:

Есть ещё один окрас, который можно отнести к пятнистым. Это мрамор, или мерль. Проявляется он только на цветном фоне, и по сути представляет из себя уже знакомый нам механизм дильютного ослабления, только здесь транспортные нарушения пигмента происходят не на всей поверхности тела собаки, а на беспорядочно расположенных участках:

 

По фото видно, что при мраморном окрасе нарушения пигментации гораздо более выражены, чем при дильютных окрасах, вплоть до получения окраса "арлекин" (у догов), когда участки тела, подверженные нарушениям пигментации, становятся практически белыми.

Проявление мраморного окраса ярко выражено на чёрном пигменте и незаметно нажёлтом. Это очень хорошо видно на собаках соболиного окраса, у которых намраморных пятнах "съедены" только соболиные кончики шерстинок, а жёлтый пигмент остаётся без изменений:

 

Мраморный окрас, так же, как и дильютные, может быть связан с неблагополучными процессами для жизнедеятельности организма, поэтому он является легитимным всего лишь для нескольких пород. У чихуахуа данный окраса является дисквалифицирующим пороком.